Будова клітини діатомових водоростей
Клітка діатомових водоростей складається з протопласта, оточеного кремнеземної оболонкою, званої панциром. Протопласт своїм зовнішнім ущільненим шаром (плазмалеммой) тісно примикає до панцира і заповнює його внутрішні порожнини. Целюлозної оболонки, що є у більшості водоростей, тут немає. Хімічний аналіз панцира показав, що він складається з аморфної форми кремнезему, що нагадує за складом опал, з щільністю 2,07. Товщина стінок панцира залежить від концентрації кремнію в середовищі і коливається в значних межах: у тонкостінних форм - від сотих до десятих часток мікрометра, а у товстостінних досягає 1-3 мкм. Стінки панцира пронизані дрібними отворами, що забезпечують обмін речовин між протопластом і навколишнім середовищем. Вони забезпечені також різними форменими елементами, які складають структуру панцира і служать основними таксономическими ознаками при побудові системи діатомей. Панцир і його структура помітні вже при невеликих збільшеннях мікроскопа. За формою панцира всі діатомеї діляться на дві групи: центричні - з радіально-симетричним панциром і пеннатние - з двосторонньо-симетричним панциром.
Протопласт. Цитоплазма в клітинах діатомей розташовується постінному шаром або накопичується в центрі клітини або у її полюсів. Решта ділянок клітини заповнені безліччю вакуолей з клітинним соком, які іноді зливаються в одну велику вакуолю.
Ядро зазвичай кулевидне і розташовується найчастіше поблизу центру клітини в цитоплазматичної містку або в периферичному шарі цитоплазми. У деяких діатомей воно має Н-подібну форму. У ядрі розрізняють від 1 до 8 ядерець.
Хлоропласти у діатомей досить різноманітні за формою, величиною та кількістю в клітці. У більшості центрических діатомей вони дрібні, численні, в формі зерен дисків, позбавлені піреноїди. Рідше вони більші, по одному або декількох в клітці і мають форму пластинки з рівними або порізаними лопатевими краями, з одним або декількома пиреноидами. У пеннатних діатомей хлоропласти зазвичай великі, пластинчасті, часто з лопатевими краями або з перфораціями, вони нечисленні (один або два в клітці), займають майже всю її порожнину, як правило, з пиреноидами. Кількість, величина і положення їх по-різному навіть серед представників одного роду (табл. 10).
Забарвлення хлоропластів у діатомових водоростей має різні відтінки жовто-бурого кольору в залежності від набору пігментів, серед яких переважають бурі - каротин, ксантофилл і діатомін, що маскують в живій клітині хлорофіли а і с. Після загибелі клітини бурі пігменти розчиняються у воді і зелений хлорофіл стає ясно помітним.
Інтенсивність забарвлення хлоропластів і їх величина різні й залежать від способу життя водоростей: у планктонних видів вони золотисто-жовті, дрібні, дисковидні, а у донних і прикріплених до субстрату - великі пластинчасті, темно-бурі, тому великі скупчення діатомей набувають добре виражену буру або темно-бурого забарвлення.
У процесі фотосинтезу у діатомових водоростей утворюється масло у вигляді крапельок різної величини, іноді в значній кількості. Воно служить запасним живильною речовиною, особливо в період, коли припиняється або затримується поділ клітин. Масло, екстрагована з клітин діатомей, має запах риб'ячого жиру. Крім масла, для деяких видів характерно також наявність в клітинах крапель волютина, що мають тьмяний блакитний блиск. Волютин не розчиняється в ефірі і при фарбуванні живої клітини метиленової синькою набуває червонувато-фіолетового відтінку. Маленькі краплі волютина розподіляються по всій цитоплазмі, а великі (тільця Бючлі) займають певне положення на кінцях клітини (види родини Nitzschiaceae) або по обидва боки центрального цитоплазматического містка (пологи сімейства Naviculaceae). В якості поживної речовини в клітинах діатомей зустрічається ще лейкозін.
Панцир і його будова. Панцир діатомових водоростей виробляється самою клітиною в процесі її життєдіяльності. Він складається з двох майже рівних частин і по конструкції нагадує коробку, закриту кришкою. Зовнішня, більша частина панцира - епітека, подібно кришці, знаходить своїми краями на внутрішню половину - гіпотеку, відповідну коробці (рис. 76). Епітека і гіпотеку складаються з стулки і пояскового обідка. Стулку, що належить епітеке, називають епівальвой, а гіпотеку - гіповальвой. Стулка має лицьову поверхню, плоску або злегка опуклу, і крайову загнуту частина, звану загином стулки, іноді відрізняється структурою. Загин стулки у одних діатомей низький і виражений досить слабко; у інших він досить високий і становить значну частину бічної поверхні панцира.
Стулки бувають самих різних обрисів: круглі, еліптичні, яйцеподібні, ромбічні, ланцетні, трикутні, чотирикутні, булавоподібні, серповидні, гітаровідний, клиновидні і т. Д. Мінливі і різноманітні кінці стулок: дзьобовидні, головчатиє, відтягнуті, тупі, гострі та ін. (рис. 77, 78).
До кожної стулці примикає поясковий (з'єднувальний) ободок, що представляє собою широке або вузьке кільце, облямовують загин стулки, але не зростається з ним. Поясковий ободок епітекі своїм вільним краєм насувається на поясковий ободок гіпотеку і щільно його охоплює, з ним, однак, не зростаючись. Правда, у представників деяких пологів пошукові обідки утворюються тільки під час поділу клітини, а епівальва і гіповальва щільно з'єднуються один з одним безпосередньо краями загину стулки. Крім того, у багатьох діатомей між загином стулки і пошуковим обідком утворюються ще вставні обідки, від одного до багатьох. Кожен новий, більш молодий уставний ободок виникає завжди між загином стулки і попереднім обідком. Вони являють собою додаткові освіти, що відрізняються не тільки формою, а й структурою. Форма вставних ободів - один з характерних ознак роду. Вони бувають воротнічковідние, кільцеподібні, полукольцевідного або складаються з окремих сегментів, що мають форму трапеції, ромба або лусочки (рис. 79).
Наявність вставних ободків в панцирі має велике біологічне значення, так як вони сприяють збільшенню обсягу клітини і її зростання.
Частина панцира між епівальвой і гіповальвой, т. Е. Пошуковий ободок гіпотеку і знаходить на нього пошуковий ободок епітекі, а якщо є, то і вставні обідки, називають пояском панцира (рис. 80).
Мал. 80. Складові частини панцира (схема): 1 - центричного типу: вгорі - вид зі стулки, внизу - вид з паска; ДД - діаметр панцира, ВВ - центральна вісь панцира; 2 - пеннатних типу: угорі ліворуч - вид зі стулки, вгорі праворуч - вид з паска, внизу - перетин панцира в поперечній площині; АА - поздовжня вісь, ББ - поперечна вісь, ВВ - вертикальна (первальварная) вісь панцира, е - епітека, г - гіпотеку, c1 - стулка епітекі, с2 - стулка гіпотеку, ЗС1 - загин стулки епітекі, зс2 - загин стулки гіпотеку, nо1 - поясковий ободок епітекі, NО2 - поясковий ободок гіпотеку, р - ребра (ряди ареол), цу - центральний вузлик, цn - центральна пора, ш - шов, ку - кінцевий (полярний) вузлик, кШ - кінцева (полярна) щілину вузлика, в - воронка, on - осьовий поле, сn - середнє поле, вщ - внутрішня щілину шва, НЩ - зовнішня щілину шва
Форма панцира залежить від обрисів стулки. Він буває кулястий, палочковидний, сідлоподібний, у вигляді апельсинової дольки, низького або високого циліндра, паралелепіпеда або іншої геометричної фігури. З боку паска він має зазвичай прямокутну форму.
Характерною особливістю панцира є геометрична правильність його будови, в зв'язку з чим для уявлення про його формі дуже важливо враховувати співвідношення осей і площин симетрії (табл. 11, 12).
При двосторонньої симетрії у пеннатних діатомей визначають декілька осей і площин симетрії, які ділять панцир на симетричні половини. Відомі три основні взаємно перпендикулярні осі симетрії: поздовжня, поперечна і центральна, що проходить через центр двох стулок панцира.
Довжина поздовжньої осі визначає довжину стулки або панцира, довжина поперечної осі - її ширину, а довжина центральної осі - висоту панцира. Крім осей симетрії, розрізняють три площини симетрії: подовжню, що проходить уздовж панцира перпендикулярно до стулок і ділить його на дві рівні половини; поперечну, що проходить поперек панцира перпендикулярно до поздовжньої площини і до стулок і не завжди ділить панцир на дві рівні половини (якщо панцир гетеропольний, а не ізопольний, т. е. якщо кінці стулок неоднакові); створковую, перпендикулярну до двох попередніх, але паралельну стулок, т. е. що проходить через поясок панцира (рис. 81).
У центричних діатомей, що володіють радіальної симетрією, панцир має тільки дві осі і дві площини симетрії. Одна вісь - це діаметр стулки, інша - центральна. Площина симетрії, що проходить через центр стулки в будь-якому напрямку, завжди поділяє панцир на дві рівні частини; друга площина симетрії - створковая, як і у пеннатних форм, що йде перпендикулярно до першої.
Форма стулок і панцира в цілому, а також співвідношення осей і площин симетрії мають важливе значення в систематиці діатомових водоростей. Однак головною ознакою при побудові їх системи є структура кремнеземного панцира, яка представляє найбільшу складність при вивченні. Під структурою панцира, видимої в світловий і електронний мікроскопи, мають на увазі
зовнішній і внутрішній його малюнки, специфічні для різних таксонів. Структурні елементи на стулках центрических діатомей мають радіальний і тангенціальний розташування, а у пеннатних - двостороннє, або поперечне, розташування, т. Е. Їх структура сім-метричну по відношенню до поздовжньої і поперечної осях. Рідше у представників деяких пологів панцири бувають асиметричними і не мають жодної площині симетрії, а іноді асиметричність виражається тільки в структурі стулок.
Головна особливість стінок панцира полягає в тому, що вони пронизані регулярно повторюваними дрібними отворами - ареолами, зазвичай затягнутими зовні або всередині тонкої перфорованої плівкою, що отримала латинську назву "велум" (рис. 82). Отвори в стінці панцира необхідні для повідомлення протопласта клітини з навколишнім середовищем. При вивченні діатомових водоростей в світловому мікроскопі здавалося, що у деяких видів неструктурний панцир, і тільки впровадження в практику альгологіческіх досліджень електронного мікроскопа показало, що і ці панцири також мають надзвичайно тонку пористу стінку. Отвори, що пронизують стулку, займають зазвичай 10-75% її площі, а характер розташування цих отворів і їх кількість специфічні для різних родів і видів. Але на стулках є і ділянки, позбавлені отворів, наприклад центральне, осьовий і бічні поля у шва (див. Нижче) і деякі скульптурні деталі структури. У центричних діатомей ареоли розташовуються радіально і тангенціально; у пеннатних - поперечними рядами, або паралельними один одному, або до країв стулки злегка розходяться (радіальні ряди) або, навпаки, сходяться (конвергентні ряди).
Іноді ареоли розташовуються так, що, крім поперечних, утворюються ще й поздовжні або взаємно перехрещуються косі ряди (табл. 11).
Примітна особливість пеннатних діатомових водоростей - наявність осьового поля, що представляє собою безструктурну вузьку або широку смугу по поздовжній осі стулки. У деяких діатомей осьовий поле розширюється на середині стулки, утворюючи середнє поле, яке буває круглим, ромбічним, чотирикутним, іноді доходить до країв стулки.
Більшість діатомей пеннатних типу характеризується ще однією ознакою - присутністю шва, що представляє собою коротку або довгу щілину або дві щілини (гілки шва), прорізуються стінку стулки і йдуть уздовж стулки від її кінців до середини. Будова шва досить по-різному - від простого щелевидная до так званого каналовідного. Примітивний щельовідні шов представлений двома короткими ізольованими щілинами, що не доходять до середини стулки. У представників деяких пологів такий шов знаходиться всього на одній стулці, іноді тільки у одного з її кінців, у інших - на обох стулках. Добре розвинений щельовідні шов, характерний для водоростей з сімейства навікулових (Naviculaceae), представлений двома довгими щілинами, або гілками, шва, що проходять по обидва стулок і з'єднуються на середині кожної стулки центральним вузликом, а на кінцях стулки закінчуються кінцевими, або полярними, вузликами ( рис. 83). Щілини шва в товщі стулки колінчасто-зігнуті, так що в поперечному розрізі вони мають вигляд лежачої букви V (рис. 84). Щілина шва, що відкриваються всередину клітини, називають внутрішньою, а відкриваються назовні - зовнішньої. У центральному вузлику обидві гілки шва з'єднуються один з одним, закінчуючись тут центральної часом, а у кінців стулки - кінцевої часом.
Центральний вузлик являє собою внутрішнє потовщення стінки стулки, опуклість на її внутрішній поверхні, а кінцеві вузлики - внутрішнє і зовнішнє потовщення стінки стулки.
Найбільш складний пристрій має так званий каналовідний шов - канал, розташований в складці стінки стулки. З зовнішнім середовищем він повідомляється вузькою щілиною, а в порожнину клітини відкривається рядом отворів з кремнеземистого перегородками - фібулами. Каналовідний шов притаманний водоростям сімейств епітеміевих (Epithemiaceae), нітцшіевих (Nitzschiaceae) і суріреллових (Surirellaceae) (рис. 85, 86). Він також має центральний вузлик, але його положення на стулці по-різному у представників різних родів. У водоростей з роду епітемія (Epithemia) гілки каналовідного шва з'єднуються під кутом і наближені до черевного краю; у видів роду ропалодія (Rhopalodia) шов тягнеться по спинному краю; у представників роду Нітцше (Nitzschia) знаходиться в кілі, розташованому вздовж одного з країв стулки (рис. 87, 2, 2), а у видів роду дентікуламі (Denticula) проходить більш-менш ексцентрично до поздовжньої осі стулки. У водоростей з родів сурірелла (Surirella) і кампілодіскус (Campylodiscus) каналовідний шов лежить на краю крила стулки, що знаходиться на кордоні з загином стулки і оперізуючого її. Тому при розгляді панцира з боку стулки його не видно (рис. 87, 5, 4). І тільки у представників роду ціліндротека (Cylindrotheса) шов спірально оточує панцир.
Біологічне значення шва в життя діатомей дуже велике: крім повідомлення протопласта клітини з зовнішнім середовищем, за допомогою шва клітини досить швидко пересуваються по субстрату і в товщі води. У філогенетичному відношенні виникнення шва є прогресивним ознакою; він притаманний більш молодим видам, які в сучасних морях і океанах складають понад 70% від загального числа діатомей.
Крім названих структур, у більшості діатомових водоростей на зовнішньої і внутрішньої поверхні стулок є різні освіти у вигляді порожніх або суцільних виростів, опуклостей, рогів, щетинок, шипів, шипиків, борозенок, камер, ребер тощо., Які виконують певні функції: виділяють слиз , об'єднують клітини в колонії, збільшують поверхню панцира у планктонних видів, забезпечуючи плавучість клітини в воді і т. д.
У деяких діатомей, що мають витягнуті стулки, на внутрішній поверхні вставних ободків утворюються кремнеземні перегородки, або септи, які входять в порожнину панцира паралельно площині стулок. Септи виникають або по всій внутрішній поверхні вставочного обідка, або тільки в одному з його кінців. Вони зазвичай добре видно з боку паска, різні за матеріальним становищем, формою і розмірами і мають одне або кілька отворів. У діатомей з гетеропольний панциром септи найчастіше виникають тільки в широкому його кінці (рід Licmophora), з ізопольний панциром - в будь-якому або в обох його кінцях (пологи Tetracyclus, Tabellaria). Септи можуть бути вузькими, або вони глибоко вдаються в порожнину панцира, аж до його середини (рис. 88).
У невеликого числа діатомей утворюється ще один тип перегородок, так звані псевдосепти, що розвиваються на внутрішній стороні самої стулки і вдаються в порожнину панцира у вигляді короткої і досить грубій перегородки, видимої з стулки і з паска. На відміну від септ псевдосепти завжди перпендикулярні до стулки і виникають одночасно з нею. Представникам роду мастоглойя (Mastogloia) властиві особливі освіти - камери, що представляють багатокутні, рідше подовжені порожнечі в стінці панцира, відкриті всередину клітини або назовні круглими отворами (рис. 89).
Деякі деталі структури бувають невидимі в світловому мікроскопі, а виявляються лише при великих збільшеннях за допомогою електронного мікроскопа. Всі перераховані структури мають чіткої, правильної формою і певною кількістю елементів на одиницю поверхні. Більшість з них виконує певну функцію, забезпечуючи пристосовність діатомей до умов існування.
